Для понимания истории доместикации и происхождения домашней лошади очень важно как можно точнее определить ее положение на филогенетическом древе и уточнить родственные взаимоотношения с лошадью Пржевальского — единственной дикой лошадью в настоящее время. Теоретически можно предположить три возможных сценария их филогенетических взаимоотношений.

Первый: дивергенция от общего предка с образованием двух монофилетических¹;сестринских видов, один из которых был одомашнен. Второй: происхождение домашней лошади от одной из популяций лошади Пржевальского. Третий: происхождение лошади Пржевальского от домашней лошади [1] (рис.1).

Последний сценарий предполагает, что лошадь Пржевальского — это одичавшая домашняя лошадь. Заметим: согласно принципам филогенетической систематики, только при первом из указанных сценариев домашняя лошадь (E.caballusLinnaeus, 1758) и лошадь Пржевальского (E.przewalskii Poljakov, 1881) могут считаться самостоятельными видами. При подтверждении второго или третьего сценариев один из таксонов будет парафилетическим²: E.przewalskiiпо отношению к E.caballus(второй сценарий) или E.caballusпо отношению к E.przewalskii(третий сценарий). Такие таксоны не могут считаться валидными, а значит (независимо от того, подтверждается ли вторая или третья гипотеза), их следует интерпретировать как единый вид, включающий три подвида. Именно такая классификация лошадей и приведена в последнем систематическом справочнике по млекопитающим мира [2], где вид E.caballusпредставлен тремя подвидами: E.с.caballus, E.с.ferusи E.c.przewalskii.

О чем могут рассказать молекулярно-генетические данные?

В настоящее время первостепенное значение в реконструкции филогенетических связей принадлежит молекулярно-генетическим данным. Первые попытки проверить гипотезы о филогенетическом положении домашней лошади и лошади Пржевальского с помощью анализа последовательностей фрагментов ДНК дали противоречивые результаты. По одним маркерам правдоподобным выходил первый сценарий, по другим — второй или третий. Ситуация осложнялась во многом тем, что лошадь Пржевальского и домашняя лошадь генетически не изолированы, могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Результаты одного из первых исследований, проведенного в самом конце XX в. с использованием двух митохондриальных маркеров и с включением всех представителей семейства лошадиных [3], свидетельствовали скорее в пользу второго сценария, причем, судя по этим данным, дивергенция домашней лошади и лошади Пржевальского от ближайшего общего предка произошла примерно 40 тысяч лет назад. В дальнейшем изучение развивалось по пути расширения спектра используемых маркеров и увеличения выборок лошадей, с включением их ископаемых представителей. Так, спустя 10 лет Стайнер с соавторами [4] выполнили работу с той же выборкой представителей семейства лошадиных, что и в статье 2000 г. [3], но основывались они уже на анализе 22 молекулярных маркеров (двух митохондриаль- ных и 20 ядерных). В данном случае сценарии происхождения и взаимоотношения лошади Пржевальского и домашней специально не обсуждали, но приведенные результаты молекулярнофилогенетического анализа по отдельным генам и видовое дерево (speciestree) свидетельствуют в пользу первой гипотезы.